Отправлено: 25.07.18 12:51. Заголовок: Типы шерстного покрова собак.

ТИПЫ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА СОБАК часть 1.

В процессе породообразования шерстный покров собаки претерпел значительные изменения. Одни породы имеют шерстный покров аналогичный диким родственникам собаки, другие – разные варианты мягкой, жесткой и полужесткой; длинной и совсем короткой; прямой, волнистой и курчавой. Существуют и собаки практически лишенные шерсти.
Разнообразие шерстного покрова собак определяет целый ряд наследственно обусловленных факторов. Это, прежде всего
• характер оброслости
• длина шерсти
• степень жесткости шерсти
• степень извитости волоса
• наличие или отсутствие обильного подшерстка
Характер оброслости
Важным фактором, определяющим тип шерстного покрова собак, является характер оброслости. Собаки могут сильно отличаться по этому признаку. У одних шерсть имеет одинаковую длину на всем корпусе, у других – она различна на разных частях тела.
Шерстный покров "дикого типа".
Часть пород близких по облику к диким сородичам (лайки, овчарки и т.д.) сохраняет “дикий” или скорее “нормальный” тип шерсти: двухъярусный мех и неодинаковую длину и фактуру шерсти на разных частях тела. При этом типе шерстного покрова собаки имеют короткую плотно прилегающую шерсть на ногах и морде, более длинную, с более грубыми остевыми волосами на холке, спине, верхней части задних ног, хвосте, боках. Такое расположение волос оптимально для дикого животного. На короткую шерсть конечностей зимой не налипает снег, к ним не цепляются колючие растения, они легко очищаются от загрязнения, после еды на морде не остается остатков пищи. Более длинная шерсть на корпусе и хвосте помогает сохранить тепло, когда собака, лисица или волк спит, свернувшись калачиком на снегу. Грубая ость защищает подшерсток от намокания и т.д. У собак с длинной шерстью волосы в этих местах становятся особенно длинными, тонкими и шелковистыми, частично теряя свое первоначальное значение - защиту самых уязвимых мест собаки, и превращаются в так называемые “украшающие” волосы. Они образуют на шее – “воротник”, на передних ногах – “очесы”, на задних ногах – “штаны”, на хвосте – “подвес” и т.д. Таковы, например, шпицы, колли, чау-чау и др.
Шерсть дикого типа встречается во многих породах собак, но при этом она может сильно отличаться по длине и количеству подшерстка. У собак и их диких сородичей можно выделить, по крайней мере, три разновидности шерсти дикого типа:
1) “Нормальный” - шерсть средней длины. Присутствует у большинства видов средней полосы - волков, шакалов и у многих пород естественного облика: лаек, овчарок, гончих средней полосы, САО.
2) “Укороченная шерсть дикого типа” - у динго и новогвинейской собаки. У собак укороченную шерсть дикого типа имеют мопсы, стафффордширские терьеры, бульдоги, многие европейские гончие и т.д.
3) “Удлинненная шерсть дикого типа” - встречается в природе у лисиц, песцов, енотовидных собак, красных волков. Среди домашних собак – у самоедов, вольфшпицев, кесхаундов, чау-чау, колли, кавказских овчарок и т.п.
Собаки "брудастого типа".
Широкое распространение имеют так называемые "брудастые собаки". Они имеют равномерную оброслость по корпусу, ногам и морде. Это, например, комондоры, пудели, мягкошерстные терьеры, ши-тцу, южно - русские овчарки и т.п. При скрещивании собак дикого типа с брудастыми, доминирующим оказывается второй тип. Поэтому метисы многих пород оказываются весьма похожи друг на друга.
Существует и промежуточный тип между брудастыми и собаками дикого типа. У подобных собак наблюдается равномерный рост шерсти на корпусе и конечностях, но остается относительно короткой шерсть на морде. У некоторых собак иногда вырастает довольно длинная, но редкая "бородка" или "усы". Подобный тип оброслости отмечается у некоторых кокеров, ирландских водяных спаниелей, афганов и др.
Длина волос
Следующим, фактором, определяющим тип шерстного покрова, является длина волоса. Шерсть разной длины отмечается даже у диких представителей семейства собачьих. Так, сильно отличается длина волос у лисицы, енотовидной собаки, волка, шакала новозеландской и новогвинейской диких собак. Большое разнообразие в длине шерсти мы отмечаем и у домашних собак.
Всю массу короткошерстных собак можно разделить на собак с укороченной шерстью дикого типа с выраженным подшерстком и волосами всех типов и гладкошерстных собак. Гладкошерстные собаки обычно не имеют подшерстка, при этом покровные волосы в ряде случаев имеют незначительные отличия на разных частях тела. У некоторых собак эти различия практически нивелируются.
В зависимости от степени увеличения длины, изменения структуры и толщины волос собак может быть выделено несколько классов длинношерстности. Длинношерстные породы могут сохранять выраженные отличия покровных волос и подшерстка (колли, ретриверы, ньюфаундленды и т.д.) или почти не иметь подшерстка как, например, сеттеры. У некоторых из них остевые волосы стали настолько тонкими, что практически не отличаются от подшерстка (йоркширские терьеры, афганы). Длинные волосы могут быть прямыми, волнистыми, курчавыми.

Толщина волос
Волосы собак могут иметь разную толщину и жесткость. Собак с грубой и толстой шерстью выделяют в особую категорию жесткошерстных
К этой категории относятся шнауцеры, жесткошерстные терьеры, жесткошерстные таксы, брюссельский и бельгийский гриффоны, норфолк и норвич терьеры, московский дракон. Шерсть жесткошерстных собак имеет ряд специфических особенностей. Остевые волосы имеют особое строение: они имеют сравнительно тонкий конец, толстую, с мощным покровным слоем, среднюю часть и значительно тоньше в основании. Они бывают прямыми или с легкой извилиной, так называемым надломом. Утолщенная часть волоса составляет примерно одну третью часть от его общей длины. Жесткие остевые, проволокообразные волосы надежно скрывают под собой короткий, плотный и нежный подшерсток. Такой покров хорошо защищает собаку от дождя, холода или жары, укусов насекомых и так далее. Жесткая шерсть почти не намокает и легко очищается от механических загрязнений.
Линька у жесткошерстных собак почти не выражена. Отмершие жесткие волосы долго сидят в волосяных уковицах, они делают шерстный покров собаки растрепанным и перестают обеспечивать достаточную защиту подшерстку. Поэтому их приходится искусственно удалять при помощи вычесывания или выщипывания. Специфических генов, отвечающих за формирование волос такого типа, современными методами пока не выявлено.
Характер извитости волос
Волосы собак могут иметь разнообразную форму. Изменение направленности волосяной луковицы приводит к возникновению извитости волос. Кроме того, на это может влиять и эксцентрическое расположение волоса в фолликуле, а также неравномерность кератинизации, определяемая структурой белка.
Прямой волос имеет прямой, лишь с небольшим изгибом в месте расширения стержень; изогнутый - с постепенным изгибом в одну сторону: волос с надломом - с резким переломом в одну сторону; волнистый - имеет стержень, отклоняющийся от прямой оси в обе стороны; курчавый или спиральный - закручен в одну сторону и образует плотные кольца или спирали.
Курчавая шерсть может быть также очень разной: волосы могут закручиваться в спираль, или кольца, быть похожими на металлическую стружку или равномерно волнистыми. Завитки могут иметь и разный размер. У собак типа пуделей, командоров и пули остевые волосы и подшерсток имеют одинаковую длину и перевиваются друг с другом. Отмирающие волосы не выпадают самостоятельно, а плотней и плотней скручиваются друг с другом и с живыми волосами, постепенно по мере роста, отодвигаясь все дальше от кожи. Следующую генерацию волос постигает та же участь. В результате образуются шнуры или пластины, достигающие значительно большей длины, чем живые волосы.

 Отправлено: 25.07.18 13:36. Заголовок: ОСНОВНЫЕ АЛЛЕЛИ, ОТ..

ОСНОВНЫЕ АЛЛЕЛИ, ОТВЕЧАЮЩИЕ ЗА РАЗНЫЕ ПАРАМЕТРЫ ШЕРСТНОГО ПОКРОВА.

Авторы прежних лет предполагали наличие по крайней мере пяти основных локусов, ответственных за формирование шерстного покрова собак. В настоящий момент молекулярно генетическими методами обнаружено три основных гена, FGF5, RSPO2 и KRT71, влияющих на шерстный покров. Исследования в этом направлении продолжаются, поэтому говорить об окончательных результатах еще преждевременно. На характер шерстного покрова может влиять множество генетических факторов.
Наряду с обозначениями подтвержденных генов мы используем и традиционные обозначения, введенные разными авторами в прежние годы.

ДЛИНА ШЕРСТИ

Локус L (Long)
Основные аллели локуса
Аллель L - доминантный аллель локуса, обусловливает развитие шерстного покрова "дикого" типа средней длины;
Аллель l - рецессивный, обусловливает развитие длинной шерсти.
Доминирование в этом локусе имеет следующий порядок:
L> l
Длинношерстность связана с геном FGF5, мутации в котором продлевают фазу роста волоса на стадии анагена.
Между этими аллелями возможно и существование неполного и промежуточного доминирования.
Показано, что у разных пород собак длинношерстность может быть связано с разными мутациями в этом гене. Кроме того, этот аллель обнаружен не у всех длинношерстных собак, что заставляет предполагать наличие, по крайней мере, еще одного гена, или генов, относящегося к другому, пока не идентифицированному локусу, отвечающему за длину волоса.
Аналогичное предположение было сделано и рядом более ранних авторов. Так, Уиллис сообщает о длинношерстных метисах колли и бобтейла, которые при скрещивании между собой дали как длинношерстных, так и короткошерстных щенков. Автор предполагает, что столь неожиданный результат связан с тем, что особенности шерстного покрова указанных пород обусловлены генами разных локусов.
Скрещивание между собой длинношерстной и короткошерстной разновидностей внутри одной породы обычно показывает явное доминирование короткой шерсти над длинной. Такое наблюдается у чихуа хуа, такс, русских той терьеров и др. Гладкошерстными были и метисы афганской борзой с догом и с доберманом.
Но при скрещивании некоторых длинношерстных собак с собаками с шерстным покровом дикого типа, в ряде случаев получаются длинношерстные. Так, например, метисы ирландского сеттера с русско- европейской лайкой имели шерсть, напоминающую по типцу ирландского сеттера, но с менее выраженным украшающим волосом. А метисы ирландского сеттера с сибирским хаски имели длинную шерсть типа сеттера, но с более выраженным подшерстком.
БРУДАСТОСТЬ.
Локус W (wild)
Основные аллели локуса
Аллель W – обусловливает равномерную оброслость по всему телу собаки – брудастость.
Аллель w – рецессивный аллель обусловливающий дикий тип оброслости.
Доминирование в этом локусе имеет следующий порядок:
W > w.
В генетических тестах зарубежных лабораториях этот признак называют фарнишинг (furnishing)
В настоящий момент показано, что за развитие брудастости, отвечает мутация в гене RSPO2, которая подобно мутации в FGF5 продлевает анагенную стадию волоса. Брудастость, как правило, полностью доминирует над шерстным покровом других типов. Брудастость часто бывает связана с жесткошерстностью
ЖЕСТКОШЕРСТНОСТЬ
Ряд авторов прежних лет ( Whitney 1947, Winge 1950, Robinson 1982), предполагали, что жесткошерстность инициирована геном отдельного локуса, который обозначали Wh.
Локус Wh ( Wire hair)
Основные аллели локуса
Аллель Wh – обусловливает развитие характерной жесткой шерсти
Аллель wh – обусловливает развитие шерсти дикого типа
Порядок доминирования аллелей в этом локусе:
Wh > wh
Вероятно, что такое видоизменение волос также связано с мутацией в гене RSPO2. Кроме развития брудастости эта мутация способствует развитию особой структуры кератиновых волокон в волосе, благодаря чему волосы становятся толще и грубее. Это бывает особенно заметно на волосах средней длины. Помимо продления фазы анагена мутация RSPO2 продлевает и фазу телогена. На этой стадии стержень волоса не растет, но остается связанным с атрофированным фолликулом и заканчивается выпадением волоса. Под воздействием этой мутации активация нового анагена запаздывает, и отмершая шерсть задерживается в волосяном фолликуле, что и наблюдается у жесткошерстных собак.
ИЗВИТОСТЬ ВОЛОС
Многообразие типов курчавости и волнистости волос заставляет предполагать наличие разнообразных генетических факторов, способствующих их возникновению. Исследователями прежних лет были выдвинуты предположения о существовании целого ряда локусов, инициирующих разные их типы ( Whitney 1947, Winge 1950, Robinson 1982).
Для обозначения извитости волос было предложено обозначение:
Локус Wa ( Wavy Coat)
Основные аллели локуса
Аллель Wa - обусловливает развитие прямой шерсти
Аллель wa - обусловливает развитие курчавой (скрученной, спиральной) шерсти.
Порядок доминирования аллелей в этом локусе: Wa>wa1> wa2
Робинсон (Robinson, 1982) предполагал, что курчавая шерсть ирландских водяных спаниелей и ретриверов, а также волнистая шерсть кокеров и других пород может определяться разными генами.
В частности, скрещивание пуделей с кокерами и другими породами с подобной шерстью дает в первом поколении собак с шерстью типа кокера, что подтверждает данную гипотезу. Метисы различных спаниелей, полученные при скрещивании с длинношерстными собаками, имеют весьма характерный фенотип и шерсть близкую по типу к спаниелям. Метисы спаниелей и короткошерстных собак имеют обычно шерсть дикого типа.
Ряд исследователей предполагают, что курчавая шерсть ирландских водяных спаниелей, курчавошерстных ретриверов, венгерских пастушьих собак, бергамаско и др. может определяться другим аллелем, чем волнистая или курчавая шерсть кокеров и других пород. Уитнеем (Whitney, 1947) были введены следующие обозначения генов:
Локус К – (Klinky coat) – курчавая или скрученная шерсть.
Основные аллели локуса
Аллель К – прямая шерсть
Аллель k – курчавая или скрученная шерсть;
K>k
Также предполагалось наличие особого гена, способствующего образованию колец волос на плечах и боках, а также иногда на голове или передних ногах длинношерстных собак.
Аллель Wo – нормальное состояние шерстного покрова
Аллель wo – кольца волос
Данный аллель был описан и обозначен Робинсоном для кокеров.
Украшающие волосы (подвесы) на хвосте и задней стороне конечностей.
Уитнеем (Whitney, 1947) было проведено скрещивание ирландских водяных спаниелей, длинношерстных, но не имеющих подвесов на хвосте с ирландскими сеттерами. В результате этого были получены собаки с хорошо выраженными подвесами. Робинсон считает, что "оперение" хвоста может быть инициировано аллелями l в сочетании с генами- модификаторами.
Несмотря на все разнообразие типов волнистости или курчавости волос исследователям до сих пор удалось генетически идентифицировать только одну мутацию в гене кератина KRT71, ассоциированную с фенотипом кудрявых волос у некоторых пород. Кудрявая шерсть у собак связана с изменением структуры кератиновых волокон, из которых состоят волосы. Предполагается рецессивный характер наследования этого гена.

 Отправлено: 25.07.18 13:41. Заголовок: ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФОРМИ..

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ФОРМИРОВАНИЯ ТИПА ШЕРСТНОГО ПОКРОВА

Таким образом, за формирование основных типов шерстного покрова отвечают, прежде всего, генетически обусловленные признаки – характер оброслости, длина, жесткость и извитость волос, а также количество подшерстка. Их различные сочетания и определяют все многообразие шерсти собак.
Так, сочетание аллелей, обеспечивающих дикий тип оброслости, среднюю длину шерстного покрова, отсутствие извитости и нормальную жесткость волос, а также среднее количество подшерстка определяет формирование шерстного покрова дикого типа. Сочетание же этих факторов с длинношерстностью и большим количеством подшерстка обеспечивает формирование пышной удлиненной шерсти с нормальным типом оброслости, как, например, у шпицев, колли, самоедов или чау-чау.
Сочетание аллелей, ответственных за развитие брудастости с длинношерстностью и малым количеством подшерстка способствует равномерному развитию длинной прямой шерсти по всему корпусу собаки, как, например, у йоркширского терьера, лхасского апсо или мальтезе. Сочетание аллелей брудастости и генов нормальной длины шерсти приводит к формированию прямой шерсти с нормальным соотношением подшерстка и остевых волос, равномерно распределенных по всему корпусу собаки. Подобные собаки имеют шерсть средней длины, умеренно выраженные "усы" и "бороду". Таковы, например, шнауцеры, брюссельские и бельгийские грифоны, некоторые терьеры, жесткошерстные таксы, дратхаары.
Шерстный покров целого ряда пород определяет курчавая и волнистая шерсть в сочетании с аллелями брудастости и длинношерстности.
Взаимодействие аллелей длинной шерсти с брудастостью дает эффект удлинения шерсти.
Взаимодействие аллелей ответственных за брудастость и извитость отчетливо проявляется у курчавых терьеров, пуделей и других собак с пуделеобразной шерстью. Эти собаки имеют длинную, но в тоже время достаточно жесткую, извитую шерсть и брудастый характер оброслости. При скрещивании их с волками или собаками с диким типом шерсти получаются брудастые собаки с прямой и достаточно жесткой шерстью средней длины. Курчавость или волнистость шерсти у подобных метисов полностью исчезает. Подобный фенотип имеют и метисы пуделя и лабрадора – представители модной ныне «дизайнерской породы» лабрадудль. Сходным образом выглядят и собаки породы пудельпойнтер. Интересно, что подобную же шерсть имел и метис пуделя с английским бульдогом. Подобный шерстный покров является доминантным и может проявляться при скрещиваниях собак с разными типами шерсти. Аналогичная ситуация наблюдается и при скрещивании курчавошерстных терьеров с прямошерстными породами, их метисы также полностью утрачивают завиток, и выглядят аналогично описанным выше метисам пуделя. Подобные же собаки получаются и при скрещивании жесткошерстных собак, имеющих прямую шерсть, с длинношерстными, или короткошерстными собаками. Такой фенотип также получается благодаря доминированию таких параметров как брудастость, жесткая и прямая шерсть.
Примерно также выглядят и метисы брудастых собак с жесткой и прямой шерстью.
Таким образом, мы видим, что разнообразие генотипов и взаимное влияние одних аллелей на другие могут приводить к формированию аналогичных фенотипов при разных генотипах.
Л. П. Сабанеев в своих трудах упоминает целый ряд утраченных пород собак, среди которых довольно много брудастых. При этом автор упоминает, что многие из них имели примесь разных пород. Вероятно, именно с этим и связано то, что их не удалось сохранить в чистом виде. ( русская брудастая гончая, русская брудастая легавая Брусбарт, русский охотничий пудель,

Приблизительная схема формирования шерстного покрова собак. ( смотри картинку)
Cadieu, E., Neff, M. W., Quignon, P., Walsh, K., Chase, K., Parker, H. G. Ostrander, E. A. (2009). Coat variation in the domestic dog is governed by variants in three genes. Science, 326(5949), 150-153. DOI: 10.1126/science.1177808

 Отправлено: 25.07.18 13:42. Заголовок: https://b.radikal.ru..

По характеру шерстного покрова можно выделить следующие типы собак:
1 - бесшерстные
2 - гладкошерстные – гладкошерстная такса, гладкошерстный той-терьер, левретка, грейхаунд, пойнтер, бультерьер, немецкий дог, доберман и др.;

3 - короткошерстные – чихуахуэно, пти-брабансон, американский стафордширский бультерьер, американский стафордширский терьер и др.
4 - собаки со складчатой кожей (китайские шарпеи, бладхаунды и др.).
5 - собаки с шерстью дикого типа – лайки, хаски, маламуты, гончие, немецкая овчарка, бельгийская овчарка, среднеазиатская овчарка и др
6 - длинношерстные собаки с шелковистой шерстью и малым количеством подшерстка (длинношерстный той-терьер, длинношерстная такса, длинношерстный чихуахуэно, японский хин, папильон, фален, кинг чарльз спаниель, сеттеры, русские псовые борзые, тайганы, тазы, русский спаниель, спрингер спаниель и др.);
7 - длинношерстные собаки с большим количеством подшерстка (пекинес, шпицы, чау-чау, американский и английский кокер, ньфаунленд,);
8 - собаки с длинной, тонкой, мягкой шерстью (афган, йоркширский терьер, пуховки голых собак, мальтийская болонка, австралийский шелковый терьер);
9 - брудастые собаки с обильной и достаточно мягкой шерстью (черный терьер, бриар, бобтейл, стригущиеся терьеры)
10 - собаки с "пуделеобразной" шерстью (пудели, бишоны, частично цветные болонки, барбеты, лагото-романьоло, водяные собаки)
11 Собаки с шнуровой или пластинчатой шерстью (ирландский водяной спаниель, командор, пули, бергомаско и др)
12 – жесткошерстные собаки с короткой шерстью ( гладкошерстный фокстерьер)
13 - жесткошерстные собаки, с прямой шерстью средней длины (шнауцеры, жесткошерстная такса, брюссельский гриффон, норвич и норфолк терьеры, жесткошерстные легавые и др. );
14. – жесткошерстные собаки с жесткой курчавой шерстью средней длины (терьеры)
15 – курчавые собаки с короткой шерстью (курчавошерстный ретривер)